Resumen de la división celular

Visión global de la reproducción celular

La reproducción está considerada como una de las características más definitorias de los seres vivos y, por ende, inherente al concepto de célula como unidad de vida. Pero el proceso reproductor lleva implícito un mecanismo de transmisión de los caracteres hereditarios, de manera que cada nueva célula ha de recibir una copia de la información genética de la célula progenitora. Por ello, uno de los acontecimientos más significativos en la evolución de la materia hacia las primeras formas de vida fue la aparición de moléculas que, no solo contienen información, sino que también son capaces de transmitirla: los polinucleótidos.

¿Qué es la división celular?

Las células siempre se reproducen mediante un proceso de división celular, gracias al cual el contenido de una célula madre se reparte entre dos o más células hijas, siendo especialmente importante en la distribución del material genético representado por el ADN. Por ello, antes de que una célula se divida, su ADN debe duplicarse con el fin de que cada célula hija reciba una copia.

Tipos de reproducción celular

a) División de las células procariotas. En las células procariotas, en que la mayor parte del material genético se encuentra en forma de una sola molécula de ADN o cromosoma procariota, la reproducción se realiza por división simple, proceso que podemos resumir en los siguientes pasos:

• Duplicación previa del ADN, con la formación de dos copias exactas del cromosoma.
• Unión de cada una de las réplicas del cromosoma a un mesosoma distinto de la membrana plasmática con lo que, al alargarse ésta, los cromosomas se separan.
• Invaginación de la membrana y segmentación de la célula, al formarse paredes celulares nuevas. el resultado es la aparición de dos células hijas genéticamente idénticas.

b) División de células eucariotas. Una célula eucariota típica contiene unas 1000 veces más ADN que una procariota y, además, repartido en varios cromosomas diferentes, cada uno de ellos constituido por una molécula lineal de ADN unido a proteínas. Por ello, la distribución del material genético entre las células hijas plantea un problema mayor que en el caso anterior, el cual se ha resuelto mediante un mecanismo bastante complejo, denominado división celular mitótica, y que comprende dos fases:

• Cariocinesis: proceso de división del núcleo, cuya finalidad es que los cromosomas replicados queden repartidos exactamente entre las células hijas, para que todas ellas reciban el mismo patrimonio informativo.
• Citocinesis: división del citoplasma, para originar células hijas.

Como la división nuclear es la parte más importante, muchas veces se utiliza el término mitosis para referirse a todo el proceso de división mitótica. Por otra parte, es preciso indicar que algunas células eucariotas pueden realizar otro tipo de división, denominado meiosis o división reduccional, cuya finalidad principal es posibilitar la reproducción sexual.

c) El ciclo celular. Las células eucariotas pasan por una secuencia, regular y repetitiva, de crecimiento y división que recibe el nombre de ciclo celular, en el que se distinguen dos periodos fundamentales: interfase (que a su vez comprende las fases G1, S y G2) y división o fase M (con sus fases de mitosis y citocinesis). Por tanto, el ciclo celular consta de 5 fases principales: G1, S, G2, mitosis y citocinesis; la duración del ciclo, y de cada una de sus frases, varía con el tipo celular y también depende de factores externos, como la temperatura o la disponibilidad de nutrientes pero, en cualquier caso, el periodo de división solo representa una pequeña fracción del total.

• Así pues, la interfase es el periodo comprendido entre dos divisiones consecutivas y durante su fase S (etapa de síntesis) tiene lugar el proceso clave de la duplicación del ADN. Las fases G son intervalos de separación, y de ahí su nombre (del inglés “gap”, que significa separación).
• Durante la fase G1 crece el tamaño celular y aumenta la cantidad de biomoléculas, y el de las estructuras citoplasmáticas: ribosomas, mitocondrias, etc. En las células de centríolos, éstos empiezan a separarse.
• La fase S comienza cuando se inicia la síntesis de ADN y termina cuando el contenido en ADN del núcleo se ha duplicado. Además, también ocurre la síntesis de nuevas proteínas y el comienzo de la duplicación de los centriolos: cerca de la base de cada centriolo, empieza a desarrollarse en un centriolo hijo, situado el ángulo recto respecto al inicial.
• Durante la fase G2, que sucede a la fase S y precede a la mitosis, tienen lugar los últimos preparativos para la división celular: finaliza la duplicación de los centríolos, originándose dos pares de centríolos situados cerca de la membrana nuclear, pero algo separados entre sí. Los filamentos de cromatina, con el ADN duplicado, empiezan a enrollarse y a condensarse en estructuras más compactas, y se sintetizan algunas proteínas esenciales para la división.
• La mitosis, que se inicia cuando los cromosomas empiezan a hacerse visibles al microscopio óptico y finaliza con la formación de dos núcleos hijos, va seguida de la citocinesis o división del citoplasma. Así se generan dos células hijas, que entra nuevamente en fase G1.

División celular mitótica

a) Importancia biológica. La división mitótica es un proceso de división celular por el cual, a partir de una célula madre, se originan dos células hijas que tienen exactamente el mismo número y el mismo tipo de cromosomas que la madre. Por tanto se trata de una división conservadora y es el mecanismo más común de división celular, pudiendo sufrirla tanto las células diploides (2n) como las haploides (n). Sus objetivos son:

• En organismos unicelulares: la formación de nuevos individuos.
• En organismos pluricelulares: originar nuevas células para el crecimiento y desarrollo del individuo, sustituir las células muertas por el desgaste normal, regenerar las partes del organismo destruidas o perdidas y, en muchos casos, producir células especiales para la reproducción.

La división mitótica comprende dos etapas: división del núcleo y división del citoplasma. b) Mitosis o cariocinesis (división del núcleo). Su objetivo es la distribución de los cromosomas replicados, originándose dos núcleos hijos con la misma dotación cromosómica que el núcleo progenitor. Para lograrlo, durante la mitosis ocurre en dos acontecimientos clave:

• Condensación de los cromosomas.
• Construcción del huso mitótico o huso acromático, estructura microtubular que se organiza cada vez que la célula comienza a dividirse, y se desorganiza al finalizar la mitosis, y cuya función es dirigir el movimiento de los cromosomas. Cuando está completamente constituido, el huso tiene una forma elíptica y en él se distinguen dos tipos de microtúbulos: fibras o microtúbulos polares que van de un polo a otro del huso, y fibras o microtúbulos cinetocóricos, también llamados fibras cromosómicas, que se unen a los cinetocoros de los cromosomas. En las células con centriolos, que son la mayoría de las eucariotas, cada polo del huso está ocupado por un par de centriolos, de los que radia un conjunto de microtúbulos más cortos que constituyen el áster. En este caso el centro organizador de los microtúbulos del huso, denominado huso astral, es el material pericentriolar del citocentro.

Aunque la mitosis es un proceso continuo, para facilitar su estudio se divide en las siguientes fases:

• Profase. Comienza cuando los cromosomas empiezan a hacerse visibles como filamentos delgados dentro del núcleo, el cual aumenta de tamaño por entrada de agua desde el citoplasma. Al condensarse los cromosomas, los nucléolos desaparecen. En el citoplasma se inicia la formación del huso mitótico. En las células con centriolos los dos pares, resultantes de su duplicación durante la interfase, se separan y se dirigen a los polos opuestos de la célula y entre ellos se organizan los microtúbulos polares del huso. Prosigue la condensación de los cromosomas, que se van apreciando como cuerpos individuales constituidos por dos cromátidas unidas por el centrómero. Las cromátidas se van haciendo cada vez más cortas y gruesas y, en cada una de ellas, a nivel del centrómero se forma un cinetocoro que actúa como un centro organizador de microtúbulos. Finalmente la membrana nuclear se fragmenta y desaparece como tal, quedando los cromosomas en contacto con el citoplasma. A partir de los cinetocoros se forman los microtúbulos cinetocóricos, que se sitúan perpendicularmente a ambos lados del cromosoma y que, al alargarse se imbrican con las fibras polares del uso. El resultado es que los cromosomas se van separando y se orientan, de manera que cada una de las dos cromátidas del cromosoma queda situada hacia cada uno de los dos polos.
• Metafase. Las fibras del huso en invaden el área central de la célula y tiran de los cromosomas, que se disponen ordenadamente en el plano ecuatorial, donde se orientan radialmente. Ésta disposición transitoria recibe el nombre de placa ecuatorial.
• Anafase. Comienza cuando las dos cromátidas de cada cromosoma, hasta entonces unidas, se separan, lo cual ocurre simultáneamente en todos los cromosomas. Cada cromátida, que ya es un cromosoma hijo, se desplaza hacia cada una de los polos por acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos. La anafase termina cuando los cromosomas se agrupan en los polos como formando dos masas y desapareciendo los cinetocoros.
• Telofase. Durante la telofase se reproducen los acontecimientos de la profase, pero en sentido inverso: los cromosomas se van desenrollando, alrededor de cada masa cromosómica se reconstruye una envoltura nuclear a partir del retículo endoplasmático, y los organizadores nucleolares forman los nucléolos. Así se forman dos núcleos hijos, que pasan al estado de interfase. Simultáneamente, ocurre la división del citoplasma.

c) Citocinesis (división del citoplasma). Por medio de la división del citoplasma, que comienza ya durante la anafase y telofase, los componentes citoplasmáticos, que se habían duplicado en la interfase, se reparten entre las dos células hijas. El proceso varía según se trate de células animales o vegetales.

División celular meiótica

a) Concepto de meiosis. La meiosis es un mecanismo especial de división celular por el cual, a partir de una célula madre diploide, se originan 4 células hijas haploides. Se trata, pues, de una división reduccional en la que las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la madre, y únicamente la experimentan algunas células diploides. Consiste en dos divisiones celulares consecutivas, pero antes de la segunda no hay duplicación de ADN, por lo que al final se forman cuatro células hijas haploides. En el proceso se distinguen las siguientes etapas<.

• Interfase premeiótica: es semejante al proceso ya estudiado para la mitosis, pudiendo destacarse que durante la misma se duplica el ADN
• Primera división meiótica o meiosis I: es un proceso largo y complicado, muy diferente a una mitosis normal.
• Interfase de la meiosis: es corta y sin duplicación de ADN.
• Segunda división meiótica o meiosis II: se trata de una división mitótica prácticamente normal.

b) Primera división meiótica. La meiosis I es una división reduccional, ya que se originan dos células hijas con la mitad de cromosomas que la célula madre, y en ella se distinguen las mismas fases que en una mitosis. La profase I es el periodo más largo de toda la meiosis, y durante la misma ocurre un hecho de especial importancia: los cromosomas homólogos se aparean y entre ellos se produce un intercambio de material genético. Para facilitar su estudio, en la profase I se consideran los siguientes periodos:

• Leptoteno: los cromosomas se van haciendo cada vez más visibles al microscopio óptico pero, aunque cada uno ya está constituido por dos cromátidas como resultado de la previa duplicación del ADN en la interfase, éstas no serán apreciables hasta más tarde.
• Zigoteno: cada cromosoma se aparea con su homólogo, proceso que recibe el nombre de sinapsis, y este apareamiento es muy específico, juntándose los dos cromosomas punto por punto, o sea, gen a gen. La unión puede empezar por cualquier sitio de los cromosomas y se extiende todo a lo largo de los mismos, como si fuera una cremallera. Los dos cromosomas se mantienen unidos por una estructura, de carácter proteico, que recibe el nombre de complejo sinaptonémico. El resultado de esta formación de cromosomas dobles, llamados cromosomas bivalentes o tétradas, en cada uno de los cuales hay cuatro cromátidas y dos centrómeros.
• Paquiteno: se acentúa la condensación de los cromosomas, haciéndose visibles las dos cromátidas de cada cromosoma inicial, es decir, las cuatro cromátidas de cada bivalente. En este periodo ocurren ciertos acontecimientos clave de la meiosis: el entrecruzamiento y la recombinación genética. Para comprender su importancia conviene recordar que, de cada pareja de homólogos que hay en las células de un individuo, uno de los componentes procede del padre y el otro procede la madre. Durante el paquiteno, en cada cromosoma bivalente, dos cromátidas homologas (no hermanas) se entrecruzan en determinados puntos. Cada uno de estos puntos concretos de cruce recibe el nombre de quiasma. En cada quiasma, las dos cromátidas homologas se rompen transversalmente al mismo nivel, produciéndose el intercambio del segmento de una cromátida con el segmento correspondiente de la cromátida homologa (entrecruzamiento). Posteriormente las zonas de rotura se suturan con lo que se produce una recombinación, al unirse parte de los genes de un cromosoma paterno con partes de los genes de un cromosoma materno y viceversa. Así se originan cromosomas que contienen una mezcla del material genético de los dos cromosomas homólogos iniciales, es decir, se recombina el material genético de origen paterno con el material genético de origen materno.
• Diploteno: los dos cromosomas homólogos de cada bivalente tienden a separarse, proceso conocido con el nombre de desinapsis, pero la separación no es completa pues aún permanecen unidos por los quiasmas.
• Diacinesis: es el último periodo de la profase I. Se acentúa la condensación de los cromosomas y desaparecen el nucléolo y la membrana nuclear, siguiendo el proceso de manera semejante a una mitosis. Pero los cromosomas homólogos siguen unidos por los quiasmas, de manera que aún son cromosomas bivalentes. En la metafase I los cromosomas bivalentes se disponen en el plano ecuatorial, formando la placa metafásica, y a continuación (anafase I) se separan los cromosomas homólogos y cada uno de ellos, constituido por dos cromátidas (a diferencia de lo que ocurre en la anafase de una mitosis normal), se dirige a polos opuestos de la célula. Conviene insistir en que, como consecuencia del entrecruzamiento, los cromosomas que se separan en la anafase poseen una composición diferente a la de los originales. Continúa el proceso reconstituyéndose dos núcleos hijos (telofase I) y dividiéndose el citoplasma (citocinesis I).
• En consecuencia, al final de la meiosis I, se han originado dos células hijas n, con la mitad de cromosomas que la madre, que el ADN está duplicado y cada cromosoma está formado por dos cromátidas. Hay que considerar que un cromosoma replicado se contabiliza como un solo cromosoma, no como dos, y para evitar equivocaciones conviene contar siempre el número de centrómeros. Por ello las células resultantes de la meiosis I tienen un número haploide de cromosomas, aunque la cantidad de material genético está duplicada.

c) Importancia biológica de la meiosis. La meiosis es un mecanismo imprescindible para que pueda realizarse la reproducción sexual, que básicamente consiste en la unión de dos células especializadas o gametos, cada uno de los cuales suele proceder de un progenitor distinto. En este proceso, denominado fecundación, tiene como resultado la formación de una sola célula (cigoto o huevo), que es la primera célula del nuevo individuo.

Si la mitosis fuera el único mecanismo de división celular, y los gametos fueran 2n, el nuevo individuo procedente de la fecundación sería tetraploide (4n). Éste, a su vez, originaría gametos 4n que, al unirse en fecundación, darían lugar a un cigoto 8n, y así sucesivamente, el número de cromosomas se duplicaría en cada generación. Para evitarlo existe la meiosis que, al transformar células 2n en n, contrarresta los efectos de la fecundación y asegura que el número de cromosomas se mantenga constante de una generación a otra. Así, en la reproducción sexual, los gametos siempre han de ser células haploides de manera que, al unirse en la fecundación, se origine un cigoto diploide.

La meiosis implica tres efectos importantes:

• Reducción del número de cromosomas de 2n a n, con lo cual hace posible la reproducción sexual.
• Modificación de los cromosomas por el entrecruzamiento.
• Distribución de los cromosomas entre los gametos, lo cual permite su mezcla al azar en la fecundación.

La consecuencia de tales efectos es un enorme potencial de diversidad genética en las especies que se reproducen sexualmente. Un individuo con un número de cromosomas n = 2 (2n = 4), puede originar 22 = 4 tipos diferentes de gametos, y si el individuo tienen un número de cromosomas n = 3 (2n = 6), puede originar 23 = 8 clases de gametos. Es decir, el número posible de combinaciones cromosómicas en los gametos es 2n, y esto sin tener en cuenta la variación adicional que se produce como consecuencia del entrecruzamiento. Así por ejemplo, sin considerar el entrecruzamiento, un hombre puede producir 233 = 8.388.608 clases de espermatozoides, una mujer puede producir ese mismo número de óvulos diferentes.

Además, como cada tipo de gameto masculino puede unirse al azar en la fecundación con cualquier tipo de gameto femenino, la variabilidad de la descendencia resultante de la reproducción sexual es realmente asombrosa. Esto es, a diferencia de lo que ocurren en la reproducción asexual, en que los descendientes son genéticamente idénticos a los progenitores, por lo que la única fuente de variación son las mutaciones.

Por tanto la reproducción sexual, con sus dos procesos básicos de meiosis y de fecundación, potencia enormemente la variabilidad genética de las poblaciones, que es la base de la evolución.

Ejercicios de reproducción celular

Pregunta 1. Sobre el ciclo celular. Indica si las siguientes afirmaciones son verdaderas o falsas y explica por qué:

a) El DNA se replica durante la fase G1.
Falso. El ADN se replica durante la fase S. En la fase G1 la célula crece y a sintetiza las proteínas que serán usadas en la suplicación del ADN.

b) Consiste en la mitosis y la citocinesis
Falso. Consiste en la interfase, la mitosis y la citocinesis.

c) Consiste en las siguientes fases: G1, S, G2 y mitosis.
Falso. Consiste en la interfase (G1, S, G2), la mitosis y la citocinesis y algunos organismos realizan la meiosis.

d) Las células pueden permanecer en G1 durante tiempos muy largos.
Verdadero. Hay células que no se dividen o tienden poco a dividirse, así que permanecen en esta fase y se diferencian. El período G1 prolongado se conoce como G0

e) La mayoría de las proteínas se sintetizan durante las fases que constituyen la
interfase.
Verdadero. En la fase de división la célula se limita a dividirse, no a sintetizar proteínas.

Ejercicio 2. Responde a las siguientes preguntas.

a) Define mitosis y meiosis.
La mitosis es el proceso de reproducción celular en el que una célula madre se divide para formar dos células hijas con material genético idéntico. La meiosis por otro lado es el proceso generación de gametos (células haploides, n) mediante la división sexual de una célula germinal (2n).

b) Explica en qué se diferencia la metafase mitótica de la metafase I de la meiosis.
La diferencia principal es que en la mitosis en la placa ecuatorial se alienan los cromosomas homólogos mientras que en la metafase I de meiosis se alinean las tétradas de cromosomas.

c) ¿Todas las células pueden dividirse por meiosis? Razone la respuesta.
No, solo las células sexuales se dividen por meiosis dado que son las únicas que podrán dar lugar a células haploides que participarán en la fecundación.