¿Qué es la fotosíntesis?
La fotosíntesis es un proceso mediante el cual la materia inorgánica se transforma en orgánica y, paralelamente, se absorbe energía luminosa que se transforma en energía química, la cual queda almacenada en las sustancias orgánicas obtenidas.
Fórmula de la Fotosíntesis
6 CO2 + 6 H2O + luz solar –> C6H12O6 + 6 O2
En esta reacción que realizan las plantas se convierte el dióxido de carbono (que está en el aire) y el agua (que reciben por lluvia o riego) en azúcares y oxígeno, gracias a la luz solar.
Fases de la fotosíntesis
El proceso de la fotosíntesis transcurre en dos fases:
- Fase luminosa: conjunto de reacciones dependientes de la luz, cuyo objetivo es la absorción de energía luminosa y su transformación en energía química, mediante la síntesis de dos productos muy ricos en energía: ATP y piridin-nucleótidos reducidos (poder reductor). Se trata, pues, de un proceso redox en el que hay una transferencia de electrones desde un donador (H2D) que se rompe por acción de la luz, es decir, sufre fotólisis, hasta un aceptor final (A), que es un piridin-nucleótido y queda reducido. Este piridin-nucleótido puede ser el NADP o el NAD, los cuales pueden presentarse en forma oxidada (NADP+ o NAD+ ) y reducida (NADPH o NADH).
- Fase oscura: conjunto de reacciones independientes de la luz, es decir, que pueden realizarse tanto en ausencia como en presencia de luz. su objetivo es la captación de CO2 y su reducción para formar diferentes sustancias orgánicas, especialmente glucosa. Para ello se emplean el ATP y el poder reductor producidos en la fase luminosa, por lo que ambas fases son simultáneas
Tipos de fotosíntesis
Mientras que la fase oscura es semejante en todos los organismos fotosintéticos, la fase luminosa puede diferir según qué sustancias se utilizan como donadores y como aceptores de electrones. De acuerdo con esto, se distinguen dos clases de procesos fotosintéticos:
- Fotosíntesis oxigénica: el donador de electrones es el H2O, por lo que en el proceso se desprende O2, mientras que el aceptor de electrones es el NADP+. Es realizada por los seres fotosintéticos eucariontes (algas uni y pluricelulares y plantas verdes) y por las cianobacterias.
- Fotosíntesis anoxigénica: el donador de electrones es una sustancia distinta del agua, como por ejemplo H2S, por lo que en el proceso no se desprende O2, mientras que el aceptor de electrones es el NAD+. Es realizada por las bacterias fotosintéticas
Resumen de la Fase luminosa
a) Constitución de los fotosistemas. La captación de energía luminosa es función de las clorofilas y carotenoides, pigmentos que se encuentran en la membrana de los tilacoides, agrupados en dos fotosistemas: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII). Todas las moléculas de pigmento absorben fotones pero, en cada fotosistema, solo hay una molécula que puede realmente convertir la energía luminosa en energía química: se trata de una molécula de clorofila a combinada con una proteína específica, y recibe el nombre de centro de reacción fotoquímico.
Las otras moléculas de pigmento del fotosistema, llamadas moléculas colectoras o moléculas antena, actúan absorbiendo energía luminosa que transmiten rápidamente al centro de reacción. En el centro de reacción del PSI hay una molécula especial de clorofila a, denominada P700 (P, de pigmento) porque alcanza una excitación máxima con luz de 700 nm de longitud de onda. En el PSII, el centro de reacción contiene otra molécula especial de clorofila a, denominada P680 porque presenta un máximo de absorción de luz de esa longitud de onda.
Ambos fotosistemas cooperan en el transporte de electrones desde el agua hasta el NADP+ , el cual capta dos electrones y un protón y se convierte en NADPH. El par H2O/O2 es un sistema de alto potencial redox, mientras que el par NADP+ /NADPH es un sistema de bajo potencial redox. Como de forma espontánea los electrones tienden a pasar desde los sistemas de bajo potencial a los de alto potencial, este flujo electrónico se realiza en sentido inverso, es decir, precisa una incorporación de energía. La energía necesaria para impulsar los electrones “cuesta arriba” proviene de la luz.
b) El flujo de electrones: esquema Z. La energía luminosa, captada por el PSI, llega al P700: por cada fotón o cuanto de luz absorbido, un electrón de la clorofila adquiere suficiente energía para saltar de la molécula y pasar al primer miembro de una cadena transportadora de electrones, con lo que el P700 queda oxidado y se dice que tiene un “hueco electrónico”. A lo largo de la cadena transportadora, los electrones desprendidos por la clorofila circulan “cuesta abajo”, hasta llegar a una proteína con hierro, la ferredoxina (Fd), la cual los cede al NADP+ que capta dos electrones y un protón, este último procedente del líquido acuoso del cloroplasto, reduciéndose a NADPH.
Los huecos electrónicos del PSI se rellenan con electrones procedentes de la excitación del P680 del PSII, el cual queda oxidado. Estos electrones, muy ricos en energía, circulan “cuesta abajo” a través de una cadena de moléculas transportadoras hasta el P700 que está oxidado, el cual recupera su estado inicial. Los huecos electrónicos del P680 se llenan con electrones procedentes de la fotolisis del agua. Este proceso ocurre en la cara interna de la membrana tilacoidal: los electrones van a rellenar los huecos electrónicos del fotosistema II, los protones se acumulan en el interior del tilacoide y el oxígeno difunde al medio ambiente.
El esquema Z o esquema en zigzag describe cómo pueden fluir los electrones “cuesta arriba”, desde el H2O al NADP+ : por cada electrón que fluye se absorben dos fotones, uno en cada foto sistema. Para formar una molécula de O2 se necesita el flujo de 4 electrones, desde dos moléculas de agua a 2 de NADP+ , y deben absorberse un total de 8 fotones. Los procesos en que los electrones se transfieren en dirección ascendente necesitan que se capturen energía luminosa, mientras que si los electrones se desplazan en sentido descendente, se desprende energía. Por ello, la fase luminosa de la fotosíntesis va ligada a la síntesis de ATP (fotofosforilación).
c) Fotofosforilación. La fotofosforilación o fosforilación fotosintética es el proceso mediante el cual se sintetiza ATP, a partir de ADP + Pi, acoplado al flujo de electrones en la fase luminosa de la fotosíntesis, por lo que la energía necesaria proviene de la luz. Hipótesis quimiosmótica Según la hipótesis más aceptada, los procesos redox del transporte electrónico están ligados a la síntesis de ATP, mediante la creación de un gradiente de protones a través de una membrana. En el caso de la fotofosforilación, la estructura membranosa implicada es el tilacoide.
Durante el flujo de electrones a favor de potencial se desprende energía, que es la utilizada para bombardear protones contra gradiente, desde el estroma del cloroplasto hasta el interior o lumen del tilacoide; además, en esta zona también se acumulan protones procedentes de la fotólisis del agua. El resultado es la creación de un gradiente de protones, cuya concentración es mayor en el lumen tilacoidal que en el estroma, por lo que estos tenderán a regresar al estroma, produciéndose una “presión de protones” en dicha dirección. Los complejos ATP-sintetasa, representados en los cloroplastos por las partículas CF1, constituyen canales que permiten la circulación de protones a favor de gradiente; este proceso exergónico proporciona la energía necesaria para que el complejo enzimático catalice la síntesis de ATP, a partir de ADP + Pi. Fotofosforilación acíclica y cíclica Según hemos visto, en la fase luminosa se produce un flujo continuo de electrones en la siguiente dirección: agua -> PSII -> PSI -> NADP+ .
Durante el transporte de electrones desde el PSII al PSI hay una liberación de energía aprovechada para la fotofosforilación. Como los electrones eliminados de la clorofila son reemplazados por electrones procedentes del agua, este proceso se denomina fotofosforilación acíclica; por cada par de electrones transferidos Biología– Escuela PCE© 6 desde el H2O, se produce una molécula de NADPH y se sintetiza algo más de una molécula de ATP. Pero en la fase oscura se necesita bastante más ATP que NADPH, por lo que el cloroplasto dispone de otro sistema para producir únicamente a ATP: la fotofosforilación cíclica, que implica un flujo de electrones en que los mismos electrones desprendidos por la clorofila vuelven a ella en circuito cerrado, y de ahí el nombre.
En este proceso solo interviene el PSI: los electrones desprendidos por el P700 pasan a la ferredoxina, de donde son desviados al sistema de transporte electrónico que hay entre el PSII y el PSI, con lo que van a rellenar el hueco electrónico del P700. Como, al fluir los electrones por esta cadena de transporte se bombean protones a través de la membrana tilacoidal, el gradiente resultante impulsa la síntesis de ATP; pero, en este caso, no hay síntesis de NADPH ni liberación de O2. Este flujo cíclico de electrones estará favorecido cuando en la célula haya una acumulación de NADPH, pero se precise más ATP.
d) Fase luminosa de la fotosíntesis anoxigénica. Las bacterias fotosintéticas actúan en condiciones anaerobias y sus pigmentos son bacterioclorofilas y carotenoides, agrupados en un solo fotosistema y localizados en estructuras membranosas del citoplasma o cromatóforos. Al carecer de fotosistema II, las bacterias no pueden romper las moléculas de agua y, como donadores de electrones, utilizan otras sustancias más fáciles de romper por fotólisis, como pueden ser el ácido láctico o el sulfuro de hidrógeno.
En consecuencia no generarán O2, sino otros productos que dependen del donador de electrones utilizado; por ejemplo, las bacterias fotosintéticas que utilizan H2S como donador de electrones, generan azufre. Por otra parte, al igual que en la fotosíntesis oxigénica, hay un flujo de electrones cíclico y otro acíclico. En el flujo cíclico solo se obtiene ATP, mientras que en el acíclico se obtiene ATP y poder reductor que es el NADH, pues el aceptor de electrones es el NAD+. Tanto el ATP como el NADH serán utilizados en la fase oscura, para reducir el CO2 a materia orgánica.
Resumen de la Fase oscura
La fase oscura se realiza en el estroma de los cloroplastos, y comprende un conjunto de reacciones por las cuales el CO2 es fijado y transformado en sustancias orgánicas. Estas reacciones constituyen un proceso cíclico, denominado ciclo de Calvin.
a) Ciclo de Calvin
En el mismo se distinguen tres fases: fase de fijación del CO2, fase reductiva y fase regenerativa.
Fase de fijación de CO2
El ciclo de Calvin comienza con la incorporación del CO2, el cual reacciona con la pentosa ribulosa-1,5-difosfato (RuBP), dando lugar a un compuesto intermedio de 6 carbonos que rápidamente se disocia en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico, que tiene 3 carbonos. La reacción está catalizada por la enzima ribulosa difosfato carboxilasa/oxidasa (abreviadamente, rubisco), considerada como la proteína enzimática más abundante de la biosfera. El resultado de la misma es la fijación del carbono inorgánico en un compuesto orgánico.
Fase reductiva
Durante la misma se consume ATP y NADPH, procedentes de la fase luminosa, y el proceso tiene lugar en dos pasos:
– Fosforilación del ácido 3-fosfoglicérico, por acción del ATP, obteniéndose ácido 1,3-difosfoglicérico.
– Reducción del grupo carboxilo a aldehído, por acción del NADPH, obteniéndose 3-fosfogliceraldehído, que es el primer glúcido producido en la fotosíntesis.
Como por cada molécula de CO2 fijada se forman dos moléculas de triosa, al fijarse n CO2 se obtiene una mezcla de triosas.
Fase regenerativa
Se inicia a partir de la anterior mezcla de triosas, y tiene dos objetivos distintos:
– Obtención de diversas sustancias orgánicas sencillas (monosacáridos, glicerina, ácidos grasos, etc.), que constituyen el rendimiento real de la fotosíntesis.
– Regeneración de la ribulosa-difosfato consumida, para que pueda continuar el proceso, con lo cual se cierra el ciclo de Calvin.
b) Obtención fotosintética de compuestos nitrogenados y azufrados.
Mediante el ciclo de Calvin, las células fotosintéticas fabrican diferentes compuestos orgánicos por reducción del CO2, que actúa como fuente de carbono, pero no hay incorporación de nitrógeno ni de azufre, elementos que son aportados por las sales minerales.
Asimilación fotosintética del nitrógeno.
La fuente de nitrógeno suele ser los nitratos, que han de sufrir un proceso de reducción similar al sufrido por el CO2, de naturaleza fotoquímica. O sea, para la reducción de los iones nitrato y su incorporación en moléculas orgánicas, se utilizan el ATP y el NADPH fabricados en la fase luminosa. El proceso ocurre en tres etapas:
– Reducción de los iones nitrato a iones nitrito, por acción de la enzima nitratoreductasa; el proceso necesita 2 H, aportados por el poder reductor.
– Reducción de los nitritos a amoniaco, por acción de la enzima nitritoreductasa, el proceso necesita 6 H, aportados por el poder reductor.
– Incorporación del amoniaco a compuestos orgánicos, mediante su combinación con un ácido orgánico, dando lugar a un aminoácido (el ácido glutámico); la reacción está catalizada por la enzima glutamato sintetasa y precisa el consumo de ATP. El grupo -NH2 puede ser transferido desde el ácido glutámico a otros cetoácidos, sintetizándose nuevos aminoácidos por acción de las enzimas transaminasas.
Asimilación fotosintética del azufre.
La fuente de azufre para las células fotosintéticas es el ion sulfato (SO4). Mediante un proceso parecido al anteriormente descrito, y utilizando el NADPH y el ATP de la fase luminosa, el sulfato primeramente es reducido a sulfito (SO3) y luego a sulfuro de hidrógeno (H2S), el cual se combina con un compuesto orgánico. Así se obtiene el aminoácido cisteína, que presenta un grupo tiol (-SH), con lo que el azufre pasa a formar parte de la materia orgánica.
c) Balance global del proceso fotosintético.
Para obtener como resultado neto una molécula de glucosa (C6H12O6) en el ciclo de Calvin se precisan 6 moléculas de CO2, 12 moléculas de NADPH + H+ (consumidas en la fase reductiva) y 12 moléculas de ATP (12 para la fase reductiva y 6 para la regenerativa). El ATP y el NADPH se obtienen en la fase luminosa, para lo cual será necesaria la fotólisis de 12 moléculas de H2O, con lo que se liberarán 6 O2.
Ejercicios de fotosíntesis
Ejercicio 1. Con respecto a la fase luminosa de la fotosíntesis:
a) ¿Cuáles son los objetivos de la fase luminosa de la fotosíntesis?
El objetivo de la fase luminosa de la fotosíntesis es la transformación de energía luminosa (proveniente de los fotones de la luz) en energía química, mediante la síntesis de dos productos muy ricos en energía: ATP y NADPH (poder reductor).
b) ¿Qué se entiende por fotólisis del agua y cuántas moléculas han de sufrir este proceso, para generar una molécula de O2?
La fotólisis del agua es la rotura de sus enlaces por efecto de la luz, descomponiéndose en sustancias más sencillas. Según el balance de materia, el agua libera dos electrones, dos protones y medio O2, por lo que se necesitan dos moléculas de agua para generar una molécula de O2.
Ejercicio 2. En relación a la fase oscura de la fotosíntesis:
a) ¿Cuál es el objetivo de la fase oscura de la fotosíntesis? ¿Dónde se realiza, qué sustancias se consumen y qué productos se originan en la misma?
El objetivo de la fase oscura de la fotosíntesis es la captación de CO2 y su reducción (utilizando la energía química de la fase luminosa) para formar materia orgánica como azúcares sencillos. Esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos. Sustancias que se consumen: CO2, ATP y NADPH. Sustancias que se generan: ADP + Pi, NADP+ y sustancias orgánicas sencillas (monosacáridos, glicerina, etc).
b) ¿Cuáles son las tres fases principales de Ciclo de Calvin? Explica brevemente los procesos que ocurren en cada una de ellas.
Fase de fijación del CO2, fase de reducción y fase de regeneración. Durante la fase de fijación se incorpora CO2, fijando el carbono inorgánico a la ribulosa-1,5-bifosfato, que inmediatamente se disocia en dos moléculas de 3-fosfoglicerato. En la fase de reducción se consume el ATP y NADPH procedentes de la fase luminosa para reducir el 3-fosfoglicerato a gliceraldehido-3-fosfato. Una parte de ese gliceraldehido se expulsará al citosol de la célula para la formación de azúcares sencillos y, otra, se utilizará (consumiendo ATP) para la regeneración de la ribulosa-1,5-bifosfato, terminando así el ciclo.
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